De vis en zijn of haar ei?

Ieder levend wezen ontstaat, groeit, plant zich voort en sterft. Deze harde regel geldt ook voor onze aquariumvissen. Maar op welke wijze planten zij zich voort en in hoeverre bekommeren zij zich om hun kroost?

Alle vissen, die wij in onze huisaquaria verzorgen zijn op de één of andere manier eierleggers en toch is de wijze waarop zij zich voortplanten soms totaal verschillend en daarom ook zo fascinerend.

De visjes die zich het minst zorgen maken over hun nageslacht noem ik de "vrijleggers". Ze kiezen welliswaar een gunstig plekje uit om hun eitjes te deponeren, maar eens die eitjes gelegd vertrekken ze met de noorderzon. Om er zeker van te zijn dat er toch enkele visjes het volwassen stadium zullen bereiken en op hun beurt zullen zorgen voor het voortbestaan van de soort, zet het vrouwtje honderden kleine, meestal doorzichtige eitjes af, die onmiddellijk door het mannetje worden bevrucht. Dit gebeurt doorgaans tussen fijnbladerige zuurstofplanten, waar de minuscule, doorzichtige eitjes het minst opvallen. Dit afleggen gebeurt altijd wanneer de overlevingskansen van zowel de eitjes als van de jonge larfjes optimaal zijn. Ook de partner die zij kiest zal, in haar ogen, altijd de ideale man zijn. De meeste vissen, die wij in ons gezelschapsaquarium houden, behoren tot deze categorie.

De bekendste soorten zijn Danio’s, Hyphessobricons, Barbussen en Rasbora's. Maar hier begint het al… De kegelvlek (Rasbora hetromorpha) zet zijn eitjes niet zo maar om het even waar af! Fijnbladerige planten vindt hij niet veilig genoeg. Hij verkiest de onderkant van een blad, wat van het vrouwtje al enige acrobatie vereist, en van hem veel overredigskracht. De onder dit blad vastgekleefde eitjes zijn op die manier niet alleen tegen overvloedig licht beschermd, maar het legsel is ook onttrokken aan het speurend oog van een toevallige rover, die een geklutst eitje bij het ontbijt altijd wel ziet zitten.

Bodemleggers, zoals de meeste Aphyosemion-, Cynolebias- of Nothobranchiussoorten pakken het noodgedwongen anders aan. Meestal leven zij in kleine poelen, die in het droge seizoen volledig uitdrogen. Zij weten dat als de temperatuur in het poeltje stijgt, hun dagen geteld zijn. De paartjes duiken ijlings samen in de modderige bodemgrond en leggen daarin hun eitjes. De poel droogt uit en al die prachtige vissen sterven een wrede dood. Maar onder de dorre aardkorst sluimeren de eitjes in de vochtig gebleven modder. Eens de regens losbarsten komen eerst de microörganismen in het poeltje massaal tot leven. Zij zullen als eerste voedsel dienen voor de volgende generatie jonge visjes. Nadien komen er muggenlarven en aanvliegende insecten het menu aanvullen. Door dit rijkelijk aanbod groeien ze zeer snel en het hele scenario herhaalt zich. Wegens hun korte levenscyclus worden ze ook wel eens seizoenvissen genoemd.

Eilevendbarenden gaan nog een stapje verder. Bij hen ontwikkelen de eitjes zich in het moederlichaam. Eens de eitjes volgroeid zijn, worden ze uitgestoten. Op dat ogenblik breekt het beschermende vliesje dat rond de eitjes zit. Dit geeft de indruk dat de jonge visjes levend uit het moederlichaam buitelen. Daarom werden ze dan ook lange tijd, volkomen onterecht trouwens, levendbarend genoemd. De jongen zijn relatief groot en kunnen onmiddellijk een veiliger oord opzoeken, waar ze de beste kans maken om zelf groot en sterk te worden en te zorgen voor vele nakomelingen. De meest bekende soorten eilevendbarenden zoals Guppen, Platy’s, Zwaarddragers en Black-molly's zijn zeer geliefd bij de aquariaan, maar er zijn ook minder bekende soorten zoals de Limia's, de Heterandria's en de Gambusia's. Zij derven de schitterende kleuren en hebben zich daarom ook nooit op een blijvende interesse in de aquaristiek kunnen beroemen.

De grootste fantast in dit clubje "vrijleggers" is echter de spatzalm. De Copella legt zijn meer dan 200 eitjes buiten het water. Om dit huzarenstukje klaar te spelen kiest het mannetje eerst een geschikt plaatsje uit aan de onderkant van een blad of van een ander effen voorwerp, dat ietsje boven het wateroppervlak hangt en doet enkele testsprongen. Dan springt het paartje samen boven het water uit en blijft enkele ogenblikken aan dit voorwerp kleven. Het wijfje deponeert vlug een geleiachtige massa, waarin een tiental eitjes zitten, die onmiddellijk door het mannetje worden bevrucht. Dan wordt, bij een nieuwe sprong het volgende pakket eitjes keurig naast het vorige gedropt en bevrucht. Dit gaat zo door tot het vrouwtje al haar eitjes kwijt is. Vermoeid maar gelukkig vallen de oudjes terug in het water. Het mannetje spat om de twintig minuten met de bovenste verlengde lob van zijn staartvin water tegen het legsel aan. Hij doet dit net zo lang tot de op die wijze vochtig gehouden eitjes uitkomen en de jonge visjes in het water duikelen. In het aquarium wordt vaak een dekruit als locatie van het gebeuren gekozen.

Een andere aanpak zien we dan weer bij de labyrintvissen. Hier maakt het mannetje door middel van luchtbellen, omgeven door speeksel, een schuimnest dat verankerd wordt tussen drijfplanten. Hij lokt het legrijpe vrouwtje met opengesperde kieuwdeksels en een tot scheurens toe gespreide rug- en staartvin onder het liefdesnest, waar zij haar eitjes uitstoot en hij ze tijdens een innige omstrengeling bevrucht. Bij de meeste soorten zijn de eitjes zwaarder dan water en zakken ze dus naar de bodem. Het mannetje neemt ze in zijn bek en spuwt ze in het schuimnest. Het vrouwtje wordt, bedankt voor de bewezen diensten, verjaagd. Het mannetje neemt van nu af aan de zorg voor de eitjes op zich. Deze liggen, beschut tegen de verzengende zon onder de eveneens bacteriewerende schuimbelletjes en kunnen zich daar ontwikkelen tot jonge visjes. Tot de schuimnestbouwers behoren o.a. de Macropoden, die spijtig genoeg bijna nooit meer aangeboden worden, bepaalde soorten Bettas, Goerami’s, Trichogasters en natuurlijk de mooigekleude Colisa's.

Voor nog meer toewijding moeten we bij de vrijleggende cichliden zijn. Bij hen onderscheiden we twee types: de bodemleggers en de holenleggers.

Bij de eerste groep poetsen zowel het mannetje als het vrouwtje een vlak voorwerp. Dit kan een steen of een breed blad van een plant zijn. Als dit volledig proper is legt het vrouwtje er een groot aantal eitjes op, die door het in haar kielzog volgende mannetje bevrucht worden. De meestal onopvallende, kleurloze eitjes worden streng bewaakt en iedere vis die het waagt in hun omgeving te komen, wordt prompt aangevallen. Terwijl de ene ouder een oogje in het zeil houdt, waaiert de andere voortdurend zuurstofrijk water over het legsel. Na enkele dagen komen de jongen uit en worden angstvallig bewaakt door het ouderpaar. Om de jongen in staat te stellen microörganismen op te nemen, stuiven de ouders vaak bodemvuil op, waarin deze microscopische wezentjes leven. Later kauwen ze voedsel fijn en spuwen dit tussen hun kroost. Eens de jongen groter worden en niet meer mooi in het gelid lopen, kunnen de ouderdieren hen niet meer tegen aanvallen van buitenuit beschermen. Ze proberen het nog wel, maar als ze het nutteloze van hun pogingen inzien, laten ze de jongen noodgedwongen aan hun lot over. Velen vallen nog ten prooi aan predatoren, maar enkelen zullen alle perikelen overwinnen en de soort in stand houden. Tot deze groep vissen behoren o. a. de Scalares, de Cichlosoma's en de Aequidens soorten. De Discus gaat nog een stapje verder. Hij ontwikkelt een soort slijmhuid, waarop de jonge visjes de eerste dagen naar hartelust kunnen grazen en biedt als het ware een stuk van zichzelf aan om de larfjes door hun eerste levensdagen te loodsen.

De tweede groep, die van de holenbroeders, drijft de broedzorg nog ietsje verder. Zij graven onder een overstekende steen of wortel een holletje waarin de eitjes worden afgelegd. Het verdedigen van zo een holletje is gemakkelijker en dus is de kans dat de eitjes en de jongen overleven nog groter. Veelal zijn het de kleurrijke dwergcichliden die dit broedgedrag vertonen. De meest bekende zijn de Pelmatochromis- en de Apistogramma-soorten. In het aquarium bieden wij hen een op zijn kant liggend bloempotje of een halve kokosnoot aan waaruit we een "deurtje" hebben gezaagd. Ook grondeltjes, zoals de Brachygobius nunus, zetten hun eitjes tegen de onderkant van een door het mannetje gereinigde steen af. Het mannetje neemt de broedzorg op zich en waaiert met zijn borstvinnen regelmatig vers water over de eitjes.

De meest geperfectioneerde broedverzorging is zeker het muilbroeden. Hierbij denken we onmiddellijk aan Tilapia- of Haplochromissoorten.

Maar wist je dat bvb. ook de Betta foerschi, de B. channoides en de B. picta tot de muilbroeders behoren? In hun liefdesspel lokken ze hun vrouwtje weliswaar nog steeds naar een schuimnest, maar dit bestaat enkel in hun fantasie want feitelijk hebben ze er nooit één gemaakt. De eitjes zijn zwaarder dan water en zinken naar de bodem. Het mannetje duikt er achteraan, verzamelt alle eitjes en houdt ze in zijn bek. Na twee weken zijn de inmiddels uitgekomen jongen groot genoeg om op eigen benen te staan en doet pa zijn mond open om hen te laten ontsnappen.

Ook de vroeger zo gegeerde maar zo moeilijk te houden Chocoladegoerami, de Sphaerichthys osphromenoides is een muilbroeder. Hier is het evenwel het wijfje, dat de op de bodem afgezette eitjes opscharrelt en in haar mond neemt. Na twee weken spuwt ze de inmiddels al 6 mm grote jongen uit. Bij sommige Goeramisoorten gaat het er nog sterker aan toe. Het vrouwtje legt haar eitjes in één vlotte beweging op de staartvin van het mannetje, pikt ze daar op en spuwt ze voor zijn bek. Zo wordt manlief noodgedwongen met de verdere verzorging opgezadeld.

Wist je trouwens dat er zich ook onder de harnasmeervallen muilbroeders bevinden? Bij de reuzegrote Loricariichthys platymetopon vormen zich tegen de paartijd bij het mannetje uit de anders korte, kussenachtige onderlippen grote vlezige lappen waarmee hij het hele legsel, dat vaak meer dan 1000 eitjes telt, kan omvatten. Na 14 tot 20 dagen komen de jongen uit en zijn op twee weken reeds 4 à 5 cm groot. Bij de kleiner blijvende Loricaria trekt de fijne onderlipstructuur zich tijdens de paartijd enigzins terug. Zo kan hij het legsel beter beetpakken en met zich meevoeren. De eitjes zijn relatief groot, hebben een grote dooier en komen na 14 tot 20 dagen uit. Bij de Hemiodontichthys acipenserinus duurt de ontwikkeling van de maximaal 30 tot 40 trosvormig samengebundelde eitjes 12 tot 14 dagen maar groeien de jongen trager op.

Sommige Afrikaanse meervallen van het geslacht Synodontis schuiven, net als de koekoek, hun eitjes tussen het legsel van muilbroedende cichliden. Hun eitjes komen vlugger uit en hun jongen doen zich te goed aan de eitjes en even later ook aan de jongen van de nietsvermoedende gastheer of gastvrouw.

De grootste groep muilbroeders wordt echter gevormd door de muilbroedende cichliden. Het voordeel van deze methode van broedzorg is evident. De eitjes en de jongen lopen niet meer gevaar dan het ouderdier zelf. Als men daarbij nog bedenkt dat het muilbroedende vrouwtje meestal onopvallend van kleur is, maakt dit de kans op overleven van het nakomelingschap groter.

De muilbroeders worden opgedeeld in twee grote groepen: enerzijds diegenen die de larfjes in hun mond nemen (larvofiele) en anderzijds diegenen die de eitjes in hun mond stoppen (ovofiele).

De eerste groep, die als de meest primitieve vorm van muilbroeders beschouwd wordt, zet haar eitjes af op een vooraf zuiver gemaakt substraat. De eitjes zijn doorschijnend en zodoende goed gecamoefleerd. Ze worden bovendien nog bewaakt door de moeder of door beide ouderdieren. Sommige soorten verstoppen zelfs hun eitjes door er zand of kleine steentjes over uit te spuwen en houden dan, om zeker geen aandacht te trekken, de boel van op een zekere afstand in de gaten. Weer anderen, zoals vele Bujurquinasoorten of steenvissen uit de Tahuantinsuyoasoorten gebruiken beweegbare substraten, zoals kleine stukjes hout, kleine vlakke steentjes of een nog sterk, niet verrot afgevallen blad om er hun eitjes op af te zetten. Ze kunnen deze voorwerpen omdraaien, zodat de eitjes niet meer zichtbaar zijn. Ze kunnen ze ook, bij plots gevaar, uit de gevarenzone wegslepen en ze naar een veiliger oord brengen. De eitjes zijn niet dooierrijk. Dit heeft als voordeel dat zich rond de kleine eierdooier vrij vlug een vliesje kan vormen, wat het uitlopen van de dooier verhindert mochten de eischalen breken. Hoe vlugger de dooier ingekapseld is, hoe vlugger de eitjes in de bek kunnen genomen worden. De eitjes liggen dan in de mondholte, worden er permanent door het ademwater omspoeld en door kauwbewegingen voortdurend gedraaid. Bij de meeste muilbroedende cichliden, zoals bij vele Geophagus- en Satanopercasoorten en de muilbroedende Heros en Bujurquinas worden de larfjes nu eens door de moeder, dan weer door de vader rondgedragen. Zo kan de andere partner ondertussen rustig een stukje gaan eten. Nadat de jongen uitgezwommen zijn, worden ze nog enkele weken door de ouderdieren bewaakt. De paartjes, die er bijna identiek uitzien, moeten een goede band hebben om elkaar te herkennen. Ze moeten immers de ganse broedperiode bij mekaar blijven om samen de eitjes te dragen en later de jonge visjes te verdedigen. Bij de Gymnogeophagus heeft de vader, die groot, opvallend en sterk is, als taak het territorium te verdedigen. De vrouwtjes daarentegen zijn klein en onopvallend, om zomin mogelijk aandacht te trekken. Zij zorgen verder alléén voor het nageslacht.

De tweede groep muilbroeders neemt onmiddellijk na het afzetten de eitjes in de muil. Hierdoor kunnen de eitjes kleurrijker zijn en ook groter, maar dit heeft dan weer tot gevolg dat, vermits de muil maar een beperkte inhoud heeft, er ook minder eitjes worden afgelegd. Bij de Tropheus bvb. worden er 10 tot 20 eitjes afgezet, maar de dooier is zo groot dat het vier tot viereneenhalve week duurt eer de 15 mm grote jongen voor het eerst vrijzwemmen. Bij de eveneens in het Tanganikameer levende Cyprichromis is de muil zo klein dat hij slechts plaats biedt aan vijf of zes grote eieren. De jongen meten dan wel 20 mm als ze voor het eerst de muil verlaten. Het spreekt vanzelf dat hoe groter de jongen zijn op het moment dat ze uitzwemmen, hoe meer kans zij maken om zich in de onherbergzame wereld daarbuiten te kunnen handhaven. Vermits ze ook in staat zijn om direct grotere voedseldiertjes te verorberen en hierdoor ook sneller groeien, is hun kans op overleven des te groter.

Muilbroeders, die de eitjes onmiddellijk in hun bek nemen, kan men nog in twee verschillende categoriën indelen.

De Chromodotilapia uit West-Afrika bijvoorbeeld zet een legsel grote, opvallende gele eitjes af op een vast substraat en neemt het reeds afgelegde aantal eitjes, dadelijk na de bevruchting, in zijn bek. Hij produceert dan nog enkele legsels, die eveneens onmiddellijk nadat ze bevrucht werden in de muil worden opgeslagen.

Bij andere muilbroeders wordt het moment van opname van het legsel nog vervroegd. Ze zetten een kleine hoeveelheid eitjes af, nemen die onmiddellijk in de mond, en herhalen dit procédé verscheidene keren na elkaar. De eitjes zijn op dat ogenblik nog niet bevrucht, maar omdat het vrouwtje blijft rondhangen op de paaiplaats, dringt het sperma van het mannetje door tot in haar mondholte en worden de eitjes toch bevrucht. Ook bij deze cichliden zijn er soorten die samen ijveren voor hun kroost en de taken eerlijk verdelen. Men zou kunnen stellen dat die soorten monogaam zijn. Ze wisselen af bij het in de mond houden van de jongen of dragen ieder een deel van het kroost. Als de jongen groter worden en uitzwemmen, worden ze op de voet gevolgd door de zorgzame ouders. Bij gevaar openen ze hun muil waarin de jongen zich ijlings terugtrekken en er geborgenheid vinden. Ook jongen, die feitelijk al te groot zijn om zich nog in de ouderlijke mond te verschuilen, trachten bij vermeend gevaar, kost wat kost een opening te vinden en proberen vaak langs de kieuwspleten naar binnen te dringen.

Bij andere ovophile (die de eitjes onmiddellijk in hun mond nemen) muilbroeders ontwikkelen de geslachten zich totaal verschillend. De mannetjes en de vrouwtjes zien er ook totaal anders uit. De mannetjes, die het territorium bewaken zijn krachtiger en kleurrijker. Deze bonte kleuren schrikken wellicht zowel rivalen als vijanden af. De vrouwtjes zwemmen er vaal en onopvallend bij, om in geen geval de aandacht van een passerende rover te trekken. Mocht dit gebeuren, dan zou niet alleen het moederdier het slachtoffer worden, maar ook het hele legsel zou in één klap vernietigd zijn. Natuurlijk kunnen de wijfjes tijdens de broedtijd, die drie weken of meer kan duren, geen voedsel tot zich nemen. Tenslotte kunnen ze ook als "alleenstaande moeder" de zorg van de uitzwemmende jongen niet lang op zich nemen en moeten deze jonge visjes, die op dat moment toch al redelijk groot zijn, hun plan trekken. Vermits de wijfjes de mannetjes aan hun kleur herkennen, kan de band na de paring afnemen. Ze moeten elkaar niet voor een lange tijd trouw zijn, wat dan ook vaak leidt tot polygamie en agamie, wat zoveel betekent als "pak wie je kan krijgen".

Vaak worden bij de verleidingskunst optische prikkels gebruikt. Het hierop reageren springt vooral in het oog als vrouwtjes de zogenaamde "eivlekken" of "eivallen", die door de mannetjes getoond worden, beginnen te volgen. Bij enkele cichliden, zoals bij sommige Pseudocrenilabrussoorten, wordt om dit effect te bereiken de daartoe speciaal gevouwen, in oranje uitlopende staartvin of de min of meer op eieren lijkende vlekken op de aarsvin, sidderend aangeboden. Dit gebeurt ook vaak bij vele Malawicichliden en Haplochromissoorten. Ook bij de Tanganikacichliden zijn er een paar soorten waarvan de mannetjes erg verlengde borstvinnen ontwikkeld hebben, waar zich op het uiteinde ervan "eivlekjes" hebben gevormd die zich, vooral in de paartijd, duidelijk manifesteren.

Bij enkele Afrikaanse Tilapiasoorten ontwikkelen zich tijdens de paartijd zelfs anale aanhangsels, die er als eitrossen uitzien. Al deze optische signalen worden door de mannetjes gebruikt om de vrouwtjes er toe te verleiden hen te volgen, hen tot leggen aan te sporen en hen er eveneens toe aan te zetten de eitjes en het sperma in hun muil op te nemen.

Een interessante vraag is ook waar muilbroeders afzetten. Meestal worden de eitjes afgelegd op een vooraf zuiver gemaakt substraat. Onder zuiver maken dient men in eerste instantie te verstaan dat alle voorwerpen, die eventueel voor een ei zouden kunnen doorgaan, verwijderd worden. Vooral zand lijkt vaak in kleur en groottte op een eitje. Soorten uit rotsbiotopen, zoals de Mbuna’s uit het Malawimeer, verkiezen natuurlijk in het aquarium een vlakke steen als legplaats. Pas als deze niet aanwezig is, zullen ze, zij het dan ook met tegenzin, op het zand afzetten. Sommige soorten uit zandbiotopen bouwen dan weer kratervormige nesten of echte zandkastelen zoals we dat bij Oreochromissoorten kunnen waarnemen.

Het is curieus om zien hoe het mannetje van Geophagus steindachneri en van Geophagus crassilabris oranje kleurt als hij voor het wijfje danst. Men vemoedt dat deze oranje vlekken hetzelfde effect beogen als de eerder beschreven eivlekken. In ieder geval besnuffelt het vrouwtje de mond van het mannetje; dan zwemmen de vissen net boven de bodem naast mekaar schommelend vooruit en achteruit, waarbij het vrouwtje eitjes en het mannetje zaadpakketjes afzet. Onder voortdurend snuffelen neemt het wijfje beiden in haar mondholte op. De oranje gekleurde, dooierrijke eieren, waaruit zich verbazingwekkend grote jonge visjes ontwikkelen, worden enkel door de moeder verzorgd.

Het meest fascinerende moment bij de kweek met ovofiele muilbroeders is wanneer voor de eerste keer de jongen worden uitgespuwd en bij de larvofiele muilbroeders wanneer deze heel voorzichtig, bijna teder worden opgepakt.

Ik heb mij voor het schrijven van dit artikel gaan beraden in het kwalitatief hoogstaande Duitse tijdschrift "Aquaristik Fachmagazin" nr 149 van oktober / november 1999 en heb de artikels van U. Werner, M Kokoscha en H.G. Evers vrij voor jullie naverteld. Ook "Elseviers aquariumvissen encyclopedie" door J.J. Hoedeman heeft mij bij het schrijven ervan goede diensten bewezen.

Ik hoop dat ik je interesse heb weten te wekken voor de vaak geheimzinnige, maar altijd efficiënte wijze waarop onze aquariumvissen zich voortplanten. Hopelijk zal ook jij eens een kweekje opzetten met één van de vernoemde of één van de vele niet aan bod gekomen soorten en zal jij ons je belevenissen vertellen.

Karel Fondu
De Siervis Leuven